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続・樹の散歩道
  アケビの種子の白い附属物はエライオソームなのか?


 次はアケビの果実があちこちで実った時期に、同僚と交わした会話である。

 「アケビの種子にまとわりついている白いものは一体何なんだろう。粘っこいものがまとわりついていて、洗ってもきれいに落ちないんだよねえ。」
 「確か何とかというものじゃなかったかなあ。例の・・・」
 「エッ、まさか、エライオソームとかいうものじゃあないと思うんだけどねえ・・・・」
 「そうそう、それ!」
 「エーッ! まさか!」  【2013.10】

 注: この会話の時点では、アケビの種子をしつこく取り巻いたヌメリのあるゼリー状の果肉を指していたつもりで、わずかな種子附属物には全く関心が向いていなかったが、話はあらぬ方向へ・・・ 


    近年、野生児はどこにも見られなくなったから、アケビの実がわかる子供はほとんどいないであろう。わかるのはおじいちゃん、おばあちゃんだけで、その当人たちも、家に帰ればお気に入りのおいしいお茶菓子の買い置きがあるから、今更アケビの種を口に含んでプップーと吹き飛ばす風景は想像しにくい。

 それでもたまに、ふっくら実ったアケビを見ると、その何ともいえないほんのり紫色を帯びた色合いと姿が美しく、愛おしい。また、恥じらいながらぱっくり開いた実の内側の白さが例えようのないほど初々しい。そしていつも感心するのは、ツルが細いのにムッチリした実をたくさん着けるガンバリ振りである。

 さて、エライオソームなのか否かの検証である。まずは種子の様子を目に焼き付けてから、調べることとする。 
 
     
 
            ミツバアケビの葉
 葉が3出複葉であるからミツバアケビ。小葉のふちには大きな波状の鋸歯が見られる。
            ミツバアケビの果実
 
美しい紫色の果実を多数付けている。一部は既に裂開している。
   
       ミツバアケビの裂開した果実
 黒い種子が透けて見えている。果皮が裂開した直後は果肉は全体が白く見える。 
             果肉を落とした果実
 果実は裂開後に時間が経過すると、中味の果肉を丸ごとドサッと落とす。きれいにすべてを落とす場合と、こうして一部を残している場合が見られた。果実は下方が裂開する。
   
            ミツバアケビの種子
 果肉から種子をつまみ出した状態で、ゼリー状の果肉がまとわりついている。
            ミツバアケビの種子
 まとわりついた果肉を布で拭い取った直後の種子で、白い付属体の存在を確認できる。
 
     
 エライオソーム(エライオゾーム)とは

 参考図書を拾い読みすれば、以下のような説明が見られる。 
 
     
 
 ① 種子分散-アリ分散(myrmecochory):
小さな種子の分散様式として重要。種子の表面には、脂肪分に富んだエライオゾームという白っぽい粒が見られ、それがアリへの報酬となる。
アリによる種子分散は温帯・熱帯における種子散布としてかなり一般的なものであり、アリ分散植物を含む科は80科にのぼる。特に、温帯林の林床植物と乾燥地域の貧栄養土壌に生育する植物にアリ分散の植物が多い。【岩波生物学事典】
 ② 種枕(種阜)crancle,-s とストロフィオールstrophiole,-s:
トウダイグサ属、カタクリ属、ヌカボウシソウなどの種子のように、種子の先つまり珠孔付近にある珠皮紀元の多肉質の附属物種枕、キケマン属、クサノオウ属、コマクサ属、タケニグサ属のように、へそ hilum , -li の近くにできる附属物をストロフィオールという。しかし両者は厳密に区別されず、ともに種枕と呼ばれることが多い。・・・種枕や仮種皮がアリの食餌となり、種子が散布される場合、これらの種子の附属物はエライオソーム elaiosome, -s と呼ばれる。カタクリの種子はその好例である。【図説植物用語辞典:八坂書房】 
 ③ エライオソーム
Elaiosomes エライオソーム(ギリシャ語のélaion(oil油)及びsóma(body部位))は多くの植物の種子に付いた肉質の組織である。エライオソームは脂肪とタンパク質に富み、さまざまな形態が見られる。多くの植物がアリを引きつけるエライオソームを持ち、アリはこれを巣に運んでエライオソームを幼虫に食べさせる。幼虫がエライオソームを食べ終わると、アリはその種子を不要物の捨て場に放り出し、種子はそこで発芽する。【Wikipedia英語版】 
 ④ エライオソームelaiosome:
油分を分泌し貯える種子の表面の構造。通常アリを引きつけ、種子の散布を助ける。
【オックスフォード植物学事典:朝倉書店】 
 
     
   これらを見てわかるのは、種子に白い付属物があれば何でもエライオソームと呼ぶものではないこと、及び、あくまでそれがアリさんの好物で、種子もろとも普通に巣に運び込まれる事実が確認されている場合に、初めてエライオソームと呼ばれるものであることである。   
     
 エライオソームを持つとして例示されている植物

  アリ散布植物(一般的には種子にエライオソームを付けた植物)としては、以下に掲げるようなものが書籍で例示されている。
 (種名は例示。属内のすべての種が必ずしもエライオソームを有するものではないと思われる。)

 
 カタクリ属(カタクリ)、エンレイソウ属(エンレイソウ)、カンアオイ属(カンアオイ)、イチリンソウ属(ニリンソウ)、フクジュソウ属(フクジュソウ)、キケマン属(キケマン、ムラサキケマン、エンゴサク)、クサノオウ属(クサノオウ、ヤマブキソウ)、イカリソウ属(イカリソウ)、オドリコソウ属(ホトケノザ)、スズメノヤリ属(スズメノヤリ、ヌカボシソウ)、トウダイグサ属、コマクサ属、タケニグサ属、バイモ属、スミレ属(タチツボスミレ、アオイスミレ)、ミスミソウ属

注1  ニリンソウフクジュソウについてはアリ散布植物とされるが、種子にエライオソームが存在するとは言われていない。
この件については追って触れる。 
注2  バイモ属について、国内自生種(例えばコシノコバイモ)ではエライオソームがあって、アリ散布植物として認知されているが、園芸的に広く利用されている中国原産のバイモ(アミガサユリ)ではエライオソームの存在を確認できなかった。 

 参考資料:図説植物用語事典:八坂書房
        写真で見る植物用語:農文協
        朝日百科植物の世界:朝日新聞社
        種子たちの知恵:多田多恵子
        植物という不思議な生き方:蓮実香佑 ほか

 これらの中には、残念ながら「アケビ」の名は確認できない。 
 
     
 アケビの種子を本当にアリが運べるのか 

  アケビの種子はアリに対しては巨大であり、果たしてこれをエッサカホイホイ運べる力持ちのアリがこの世に存在するのであろうか。南方系の巨大なアリならともかく、普通見かける国内のアリには、とても運べる代物とは思えないのであるが・・・ 。仮に集団的に襲って仕留めた昆虫のように共同作業で運ぶことを想定しても、種子表面はツルツルで、食らい付ける場所が附属物のある部分に限られており、明らかに扱いが難しそうである。

 アケビ種子の付属物がエライオソームであると主張をするためには、日本産の巨大アリが、頭に鉢巻きをして、汗を流しながらヨイショ、ヨイショとアケビ種子を運んでいる証拠写真(できれば動画がいい。)を提示する必要があろう。しかも、アリは運ぶ前の作業として、ドサッと落下した果肉の中からベチョベチョ物質がまとわりついた種子を取り出さなければならない。アリがそこまでするとはとても考えられない。

 したがって、アケビ種子の付属物がエライオソームであるとの主張は、証拠写真がない限り信じられないから、とりあえず、今の段階では保留である。
 
     
 文献情報はあるか

 個人ホームページでは、アケビ種子にはエライオソームがついていて、種子をアリが散布するとする内容が広く伝播していることを確認した。しかし、図鑑類や植物に関する一般書籍で、アケビの種子付属物がエライオソームであるとしている記述は確認できなかった。アリにとってはアケビ種子はあまりにも巨大であり、植物学者自身アリがアケビ種子を苦労して運んでいる風景を確認していないのであろうか。そもそも、アリが運ぶためには、アリ自身が巨大アリでなければならないし、ベチョベチョのゼリー状の物質を全体にまとった種子は、アリが見つけ次第大喜びでくわえて運び去るような代物とは思えない印象である。

 ただし、このベチョベチョの心配を打ち消すかのような記述が数件見られた。
 
     
  その1

 あるNPO団体のホームページで、動物の糞中のアケビ種子に白い付属体が見られる写真を紹介し(白い付属物を残し、ゼリー状の物質はきれいに?消化されている。)、これがエライオソームであって、この種子の散布にはアリが係わっていることを紹介している例が見られた。(自然観察大学 室内講習会第2回報告)
(注)アリが運んでいる写真は紹介されていないから、説得力はイマイチである。

その2

 次は少年少女の観察記録である。多分、ちゃんとした指導者の下での取り組みと思われるが、子供たちの我慢強い観察は貴重である。その観察結果の要旨は次のとおりであえる。
 ・  アケビ果実から取り出した種子を巣の近くに置くと、クロヤマアリの場合は1頭が1種子を、トビイロシワアリの場合は複数頭で1種子を巣に運び去った。 
 ・  半分に裂いたアケビの果実をトビイロシワアリの巣近くに置くと、アリは果肉に群がったものの、種子を運ぶことはなかった。 
(植物リサーチクラブ アリさんチーム(兵庫県立人と自然の博物館 共生のひろば7号(2012.3))
(注)トビイロシワアリが鉢巻きはしていないがアケビ種子の附属物に食らいついた写真(運搬中としている)を紹介している。種子は人為的に果肉塊を拭い取ってから与えたものであろう。

その3

 今度は国民の税金が投入された研究(科学研究費補助金研究)で、研究者が本気で取り組んだ事例である。
 関係部分の要旨は以下のとおりである。
 ・  アケビにはアリを誘引するエライオソームが備えられていて、種子のみでは(アリによる)運搬頻度が高かったが、果肉が残された場合では運搬頻度はむしろ下がっていた。 
 ・  室内実験では、種子はエライオソーム部を食べられた後に巣外に廃棄されていた。 
 ・  アケビではほ乳類や鳥類に果実が捕食され、その後、その排泄物に混ざった種子がアリに再度散布されることが示唆された。
(注)ウンチの中の種子をアリが持ち出すところまでは確認していないようである。

その4
 
 最後に植物生態学の専門家による一般向けの著作での記述で、該当部分は次のとおりである。
 「(ミツバアケビは)熟すと皮が割れ、黒いタネを含んだ白い果実がのぞきます。人間はタネをペッと吐き出しますが、動物はそのまま飲み込み、どこかでフンを出すというわけ。種子を運ぶのはおもに木登りのうまいサル、クマ、テン。だがクマやサルは大食いで、一度にどかんと出されてしまう。そこで種子は端にアリを誘うゼリーをつけた。フンに出た種子を、アリがさらに別の場所へ運んでくれる。」 (身近な木の実/植物の種:多田多恵子)
 
   
 アケビの種子散布の理解

 すべての動物は完全に植物に依存していることは疑いのない事実であるが、植物にとっては種(しゅ)として生き延び、あわよくば勢力を拡大して生息のための備えを盤石なものとすることは、自らの存在目的そのものと思われる。そのために、子孫が確実に根付くよう色々な選択をしているようであり、その中には昆虫を含む動物の行動を見透かしたようなメカニズムを取り入れている例が多数見られるのは興味深いことである。具体的には受粉や種子の散布をするに際して、まるで植物自身に目があって、特定の動物にターゲットを絞り、自らのシナリオを実現するための進化を意志を持って行っているようにも見えるのは驚くべきことである。この点についてどんな説明ができるのか知りたいところである。

 さて、アケビの件について、先の情報及び普通感覚により、おおよそ次のように理解される。 
 
     
 
 ①  アケビ種子にベチョベチョ物質がまとわりついている理由

 これは簡単なことで、種子と果肉が簡単に離脱してしまったら、動物は果肉をひたすら食うだけで、種子はその場に打ち捨てられたままとなってしまう。種子がベチョベチョ物質を固くなにまとっているのは、何が何でも果肉と一緒に食べてもらって、運んでもらうための一点にある。 
   
 ②  アケビ種子に付属物がある理由

 自分がアケビ種子であったら、次のように答えるであろう。
 「実は、皆さんが附属物と呼んでいるものはそんなにたいしたものではなく、エライオソームなどと仰々しい名前で呼ばれると気恥ずかしいほどです。自分は動物たちに運んでもらうのが第一義的に重要なのであって、ウンチをホジホジしてまで、アリさんに運んでもらうことなど、ほとんど期待していません。仮にそんなことがあれば儲けもので、あくまで付け足し(補助的なもの)ですので、真剣に考えていません。」 
   
 ③  アリにとってのアケビの落下果肉

 これも、自分がアリであったら、次のように説明するであろう。
 「アケビの種子の附属物は知っていますが、まあ、人間界の「ハリボー」みたいなものですね。ただ大きな種子にちょっぴりついているだけで、苦労して運んでも何とも見返りの小さなものとなります。そもそも種子がベチョベチョ、ドロドロ物質におおわれていて、私たちには取り出すことなどほとんど不可能です。そんなことで悩むより、はるかにジューシーで甘く美味しいアケビの果肉だけをさっさと頂戴するのがふつうです。」 
   
 ④  アリにとってのウンチの中のアケビ種子

 再び、アリさんの登場である。
 「これも時々見かけますが、ちょっといただけないですねえ。しかも、出し立てのまだ湯気の上がっているようなウンチなど、真っ平ご免で、近寄るのもいやなことです。ウンチが乾けば臭いは減りますが、この時点では附属物自体も乾燥・劣化して、魅力的な対象にはなりません。ただ、食べ物に窮してまれにウンチと〝糞闘〟する者がいると聞いたことはあります。」 

 と、概ねこんな感じであろう。
   
 
 
        乾燥状態のミツバアケビの種子
 
乾燥に伴い、白い付属体は収縮して硬くなる。大きめの種子にこんなものを付けていても魅力があるとは思えない。大きさは4~5ミリほど。
      比較用:オオタチツボスミレの種子
 
広くエライオソームが認知されているスミレの種子
 の例。大きさはごく小さく、1ミリほど。
 
     
   <参考1:エライオソームとして認知されている例>  
 
   
   エゾエンゴサク(ケシ科)の種子
   のエライオソーム
   クサノオウ(ケシ科)の種子
   のエライオソーム
   タケニグサ(ケシ科)の種子
   のエライオソーム
     
 
  ムラサキケマン(ケシ科)の種子
  のエライオソーム 
    キケマン(ケシ科)の種子
    のエライオソーム 
    ヒメスミレ(スミレ科)の種子
    のエライオソーム
 
     
   
   スズメノヤリ(イグサ科)の種子の
   エライオソーム 
   イカリソウ(メギ科)の種子の
   エライオソーム 
 ホザキイカリソウ(メギ科)の種子   のエライオソーム 
     
  オドリコソウ(シソ科)の種子の
  エライオソーム 
   ホトケノザ(シソ科)の種子の
   エライオソーム 
 ノウルシ(トウダイグサ科)の種子の
 種枕
(*これを本当にアリが運ぶのかは未確認 )
     
 
    エンレイソウ(ユリ科)種子の
    エライオソーム
 
果実を割った状態で、白いものがエライオソームである。
   カタクリ(ユリ科)の若い種子の
   エライオソーム
       カタクリの種子の
       エライオソーム
 
 
     
   エライオソームとされるものをいくつか見てみたが、総じて若い種子のエライオソームは半透明でゼリー菓子のような印象があり、しかも表面の流れるような文様が美しいが、成熟期以降のものは乾燥が進行して次第に淡褐色となって収縮し、貧相なものとなる。
 アリにとってどういった状態のものが一番魅力を感じるのかは、試験をしてみなければわからない。  
 
     
   <参考2:種子がアリ散布されるといわれながら〝種子〟にエライオソームを持たない例>  
 
     
 ニリンソウの若い果実 1 ニリンソウの若い果実 2  ニリンソウの若い種子 
 
     
   ニリンソウ(キンポウゲ科)はアリが種子を散布することについては認知されているが、詳しい説明を見ない。観察すると種子には付属体は見られないが、果実の先端部には太くて短い雌しべが残った状態となっている。ということは、これがエライオソームと同様の機能を持っているとしか考えられない。エライオソームは本来的にはアリの餌となる種子の付属体を指しているから、果実に宿存する雌しべはあくまで雌しべ痕である。一部の科学者が細かいことが面倒になったのか、これをエライオソームと堂々と呼んでしまっている例を見る。
 なお、同じキンポウゲ科のフクジュソウもアリ散布植物として認知されているが、こちらはニリンソウとは異なって果実のへその側に付属体のようなものが存在するようである。これを何と呼ぶのが適当なのかは不明。 
 
     
   <参考3:一般的にはエライオソームと認知されていない付属体をもつ例>  
 
  オオイヌノフグリの種子について、わずかにアリが運んだという報告も見るが、付属体は貧相で誘引力が低いためか、一般的にはエライオソームを持つとはみなされていないようである。
 この種子ついて、「こぼれ落ちたタネにはアリも無関心であるが、土になじみやすい形態であり、地面に落ちたタネは人が歩くと土と一緒に靴の底にくっつき、行く先々に運ばれる(種子達の知恵:多田多恵子)。」とする記述を見る。
 フラサバソウの種子の付属体はオオイヌノフグリよりもアリを誘引するらしいが、国内での研究の蓄積が乏しく、エライオソームとしての認知度は低い。  
オオイヌノフグリ(オオバコ科)の種子の
付属体 
 フラサバソウ(オオバコ科)の種子の
 付属体
 
 
     
   なお、タチイヌノフグリの種子には付属体は見られない。   
     
 結論   
     
 さて、表題とした「アケビの種子の白い附属物はエライオソームなのか」についてであるが、ウンチからアリが搬出するというのが、それほど一般性があるとは思えないことや、仮にあってもそれは条件が整った中での二次的な極めて頻度の低い現象と思われ、したがって、アケビ種子の附属物を指して積極的に「エライオソーム」であるとするのには、やはり違和感がある。

(注)わが国では「アリ散布植物は200種以上が知られている。」とする表現はしばしば目にする定型文となっているが、全リストは見たことがない。プライド高き図鑑、書籍では、必ずしもこの表現を採用しているわけではない。 
 
     
 
   皇居 東御苑の二の丸雑木林では、林床にアケビの芽生えが広範に見られる。食いしん坊の小動物が生息しているとの話を聞くから、もっぱら彼等が主犯と思われる。

 こうした環境で、広域にわたる種子散布にアリが貢献しているとは思えない。 
 アケビの芽生え(皇居東御苑)  
 
 
     
<参考:アケビとミツバアケビの花の様子>

 
アケビ
ミツバアケビは何れもアケビ科アケビ属落葉つる性木本で、雌雄異株。
 
     
 
  ミツバアケビの花序(雌花と雄花)
 花序の基部に雌花、先端に雄花をつける。3枚の花弁状のものは萼片とされ、花弁はない。
     ミツバアケビの雌花
 雌花には円柱状の雌しべが3~6個見られ、写真では6個ついている。 
     ミツバアケビの雄花
 雄花で6個は雄しべが6個見られる。
     
        アケビの葉
 葉は掌状複葉で、小葉は5個。
        アケビの雌花
 雌花には円柱状の雌しべが3~9個見られ、写真では7個ついている。この個体の萼片はかなり白い。
        アケビの雄花
 雄しべは6個。白と紫の対比が美しい。
     
    シロバナアケビの雌花
 アケビの白花の品種で、アケビと異なり萼片は真っ白で、花柱も緑白色。 
    シロバナアケビの雄花 
 
       アケビの販売品
 デパートでの販売品で、紫色の肌が非常に美しく、栽培品と思われる。
 
 
  <参考比較:ムベの花と果実の様子>

 
ムベ
アケビと異なり、アケビ科ムベ属常緑つる性木本。雌雄同株。  
 
     
 
         ムベの葉 
 葉は掌状複葉で、小葉は5~7個見られ、写真では6個ついている。  
      ムベの花序(雄花) 
 花は花弁はなく6個の萼片が2輪に並ぶ。外萼片の3個は幅広で披針形、内萼片の3個は細く線形。内側は一般に淡紅紫色。 
    ムベ雄花の雄しべ部分
 雄花では合着し6個の雄しべがあり、写真では見えないが花糸の筒の内側の底には退化した微小な雌しべが3個ある。 
 
        ムベの雌花
 雌花は数が少ないが、外萼片が雄花より一回り大きく、目を凝らせば外観で識別できる。雌しべが3個見られる。
     ムベ雌花の雌しべ部分
 雌しべの基部の周りには、微小な6個の退化した雄しべが確認できる。   
        ムベの果実
 アケビやミツバアケビと異なり、熟しても裂開しない。 
     
 
         ムベの果実
 きれいな紫色に熟する。
 
       ムベ果実の横断面
 果肉に甘味はあるが、積極的に食べたくなるようなものではなかった。 
         ムベの種子
 アケビやミツバアケビで見られるような種子の付属体は見られない。  
  
     
     
  <追記 2016.5>   
   参考資料の追加である。「種子(たね)はひろがる 種子散布の生態学:中西弘樹(平凡社)1994」日本のアリ散布植物の属名リストが掲げられていて、種の数としては約200種くらいになると思われるとしている。以下はそのリストで、残念なことにアケビ科アケビ属も掲げられている。ただし、掲載した属のすべての種を著者が検証したものではない。   
     
    日本のアリ散布植物の属名リスト(中西 1993) 印は被食動物散布との二重散布
 (注:基本的には種子にエライオソームを持つ植物と解されるが、キンポウゲ科は先に触れたとおり変則的である。)
 
 
アケビ科  アケビ属 
アヤメ科  アヤメ属 (一部) 
イグサ科  スズメノヤリ属 
イラクサ科  ヒカゲミズ属 
ウマノスズクサ科  カンアオイ属 
カヤツリグサ科  スゲ属 (一部)
キンポウゲ科  イチリンソウ属、フクジュソウ属、ミスミソウ属 
クスノキ科  アオモジ属 
クワ科  カナムグラ属 
ケシ科  キケマン属、クサノオウ属、タケニグサ属 
ゴマノハグサ科  ママコナ属 
シソ科  オドリコソウ属、キランソウ属 
スミレ科  スミレ属 
トウダイグサ科  エノキグサ属、トウダイグサ属 
ナデシコ科  オオヤマフスマ属 
バラ科  キジムシロ属 
ヒメハギ科  ヒメハギ属 
メギ科  イカリソウ属 
ヤマトグサ科  ヤマトグサ属 
ユリ科  エンレイソウ属、カタクリ属